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文献阅读 | Molecular Characterization of a Diagnostic DNA Marker for Domesticated Tetraploid Wheat Provides Evidence for Gene Flow from Wild Tetraploid Wheat to Hexaploid Wheat

Jan Dvorak, Eduard D. Akhunov, Alina R. Akhunov, Karin R. Deal, Ming-Cheng Luo, Molecular Characterization of a Diagnostic DNA Marker for Domesticated Tetraploid Wheat Provides Evidence for Gene Flow from Wild Tetraploid Wheat to Hexaploid Wheat, Molecular Biology and Evolution, Volume 23, Issue 7, July 2006, Pages 1386–1396, https://doi.org/10.1093/molbev/msl004

本文采用限制性片段长度多样性(RFLP)单倍型为野生四倍体小麦到六倍体小麦的基因流提供了证据。

栽培二粒和野生二粒在chr4A上的Xpsr920基因座上有着显著的差异。栽培二粒基本都是haplotype a(Xpsr920-A1a),而野生二粒都是haplotype b。六倍体对于这两种单倍型则是多态的。PSR920是假定的ATP结合盒(ABC)转运蛋白基因(称为ABCT-1)的片段。

小麦ABCT-1基因与乌拉尔图(T. urartu)基因更相似(相较于T. monococcum),并且与乌拉尔图基因相差约0.7 MYA。

普通小麦(T. aestivumABCT-A1a单倍型与栽培四倍体小麦的单倍型相同,ABCT-A1b单倍体与野生四倍体小麦的单倍型相同。这一发现首次表明野生四倍体小麦参与了六倍体小麦的进化。欧亚大陆普通小麦中两个单倍型频率呈上升趋势。有人认为,东亚的普通小麦在保存原始普通小麦的基因库方面比其他地方的小麦更为保守。

目录
  • Emmer背景介绍
  • 普通小麦背景介绍
  • 本文结论与讨论
  • 其他参考文献

Emmer背景介绍

考古证明,二粒小麦在大概一万年前就被驯化了[1]

Ozkan et al.建议将肥沃新月的北部作为Emmer驯化的地点,但是该地区许多地区缺乏野生二粒种群,因此无法对该地点进行更精确的识别[2]

Mori et al.研究了更完整的野生Emmer样本,得出结论,Emmer在土耳其加济安泰普东北的Kartal Dagi山区被驯化[3]

通过将这些材料引入研究,Ozkan et al. 的结论是,emmer是在土耳其东南部的Dyiarbakir以西的Karaca Dag山区和/或伊朗的Sulaimaniya地区被驯化的[4]

Luo et al.[5]表明,Sulaimaniya地区不太可能成为Emmer驯化的候选地点,并且将Emmer驯化定位到Karaca Dag山区。其进一步表明,驯化二粒小麦(T. turgidum ssp. dicoccon)通过从黎凡特南部(黎巴嫩,叙利亚西南部和以色列)的野生Emmer基因流动来丰富基因库,要么在该地区单独驯化Emmer,然后将该基因库吸收到从土耳其扩散过来的驯化Emmer的基因库中;要么通过在黎凡特南部驯化和野生Emmer之间进行导入杂交。黎凡特南部从野生型到驯化的emmer的基因流可能是导致驯化的emmer分为北部和南部两个基本种群的主要因素。

普通小麦背景介绍

普通小麦(Triticum aestivum)源于 亚美尼亚(Armenia)——黑海西南部地区[6] 的四倍体小麦和粗山羊草的杂交[7][8]

普通小麦包括脱皮或脱粒的多种形式。

自由落粒(free-threshing)小麦(T. aestivum ssp. aestivum)和密穗(club)小麦(T. aestivum ssp. compactum)是商业上的主要小麦。

去壳(hulled)斯卑尔脱(T. aestivum ssp. spelta)是罗马时代和中世纪在欧洲的重要谷物,但今天在欧洲和亚洲的一些地方,其收成的规模非常有限。

其余的脱壳小麦是没有特别经济意义的地方性品种。据信自由脱粒的六倍体小麦早在8500年前就开始出现在安纳托利亚的考古记录中[9]

四倍体和六倍体小麦间的生殖隔离很弱,四倍体与六倍体杂交得到的五倍体杂交种形成了一个桥梁,基因可以通过该桥梁在倍性水平之间流动。

据推测,European spelt可能源自驯化Emmer与自由脱粒的密穗小麦或面包小麦的杂交[10][11][12][13]

Tsunewaki推测T. aestivum ssp. macha(具有脱壳的种子和脆的穗轴),可能是源于野生或驯化的Emmer与六倍体小麦之间的杂交所致。

本文结论与讨论

在代表新月沃地的整个地理范围的281个野生Emmer品种中,只有2个品种(其中1个来自黎巴嫩,1个来自叙利亚西南)具有ABCT-A1a单倍型。这些种质中的ABCT-A1a单倍型可证明野生二粒中存在天然ABCT-A1a/b多态性,或是从驯化小麦向野生二粒渗入的。后一种可能性得到了分配测试(allocation test)的支持,在该分配测试中,两品种均作为混合物出现,并且有证据表明叙利亚西南部,黎巴嫩和以色列的野生Emmer和栽培小麦之间存在大量基因流动(Luo等,2006)。根据种子贮藏蛋白的分布,推测了上乔丹河谷中最近出现的涉及野生Emmer和驯化小麦的杂交(Blumler 1998)。

在333份栽培四倍体小麦中,有330份具有ABCT-A1a单倍型。来自土耳其的2个驯化的Emmer品种和来自伊朗的1个硬质小麦的品种具有ABCT-A1b单倍型。这批驯化的种质来自两个地理上相距遥远的地区,即土耳其南部的加济安泰普地区和土耳其北部的Tosya地区,两者似乎都是一个混合的(Luo等,2006)。与普通小麦(T. aestivum)的杂交是伊朗硬粒小麦中ABCT-A1b单倍型存在的最可能原因。

在野生Emmer和T. aestivum中,ABCT-A1b单倍体的相同是表明野生Emmer可能参与了T. aestivum进化的第一线证据。在两种情况下,野生Emmer可能参与了普通小麦的进化:1)野生Emmer可能是“四倍体祖先”,而ABCT-A1a单倍型可能是由于驯化的Emmer渗入小麦而形成的。 2)驯化的Emmer可能是“四倍体祖先”(Jaaska 1978;Porceddu和Lafiandra 1986;Kimber和Sears 1987),而ABCT-A1b单倍型可能是由于野生Emmer的渗入而引起的。由于以下原因,假设2比假设1更可能发生:节节麦由2个基因库构成:T (for tauschii) and S (for strangulata)(Dvorak, Luo, Yang, and Zhang 1998)。小麦D基因组的主要来源是S基因库(Dvorak,Luo,Yang和Zhang 1998)。S基因库和野生Emmer不是同域的,这要求假定Emmer驯化后这些类群的分布发生变化,以适应假设1。在北美、欧洲、土耳其、伊朗和中国,自由落粒(free-threshing)的普通小麦的A和B基因组对野生和驯化的Emmer的遗传距离估计值均基于RFLP在118个位点处(J Dvorak and MC Luo, unpublished)。每个普通小麦种群都与栽培二粒更为接近(相对于野生二粒)。如果假设1为真,则应当相反。

如果原始六倍体小麦的亲本是驯化的Emmer,则原始小麦将必须具有ABCT-A1a单倍型。如果六倍体小麦起源于Transcaucasia或西南里海(Dvorak,Luo,Yang和Zhang 1998),那么普通小麦的向北和向东扩散将保持ABCT-A1a单倍型的高频率。然而,自西向土耳其东部的扩散导致了与野生Emmer的共生和基因从野生Emmer到小麦的流动的可能。普通小麦ABCT-A1b单倍型的谱系与这种情况一致。这种情况表明,东亚六倍体小麦与原始小麦(original T. aestivum)比跨高加索,土耳其和欧洲的小麦更相似。

传统上,Spelt被认为是脱粒六倍体小麦的祖先(McFadden and Sears 1946)。如果Spelt是T. aestivum的祖先种,则对于ABCT-A1a单倍型应该是单态的。相反,欧洲Spelt几乎是单态的b单倍型。欧洲本土的自由脱粒小麦也显示出非常高的频率b单倍型。欧洲Spelt的高频率ABCT-A1b单倍型对比于亚洲Spelt的低频,表明亚洲和欧洲的Spelt的独立起源,这与其他证据一致(Tsunewaki 1968年; Jaaska 1978年; Dvorak and Luo 1999)。两种的ABCT-A1a单倍型频率都类似于其起源地区的本地自由落粒小麦的单倍频率,这一事实说明了同一地理区域的去壳(hulled)小麦和自由落粒(free-threshing)小麦之​​间的基因流,这破坏了Spelt在T. aestivum进化中的祖先地位。

其他参考文献


  1. Willcox G. 1997. Archaeobotanical evidence for the beginnings of agriculture in Southwest Asia. In: Damania AB, Valkoun J, Willcox G, Qualset CO, editors. The origins of agriculture and crop domestication. Aleppo, Syria: ICARDA. p 25–38. ↩︎

  2. Ozkan H, Brandolini A, Schafer-Pregl R, Salamini F. 2002. AFLP analysis of a collection of tetraploid wheat indicated the origin of emmer and hard wheat domestication in southeastern Turkey. Mol Biol Evol 19:1797–801. ↩︎

  3. Mori N, Ishi T, Ishido T et al. (11 co-authors). 2003. Origins of domesticated emmer and common wheat inferred from chloroplast DNA fingerprinting. In: Pogna NE, Romano M, Pogna EA, Galterio G, editors. Tenth International Wheat Genetics Symposium, Paestum, Italy. Rome, Italy: Instituto Sperimentale per la Cerealicoltura. p 25–8. ↩︎

  4. Ozkan H, Brandolini A, Pozzi C, Effgen S, Wunder J, Salamini F. 2005. A reconsideration of the domestication geography of tetraploid wheat. Theor Appl Genet 110:1052–60. ↩︎

  5. Luo MC, Yang ZL, Kawahara T, You F, Waines JG, Dvorak J. 2006. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication. Theor Appl Genet. (forthcoming). ↩︎

  6. Dvorak J, Luo M-C, Yang Z-L, Zhang H-B. 1998. The structure of Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat. Theor Appl Genet 97:657–70. ↩︎

  7. Kihara H. 1944. Discovery of the DD-analyser, one of the ancestors of Triticum vulgare (Japanese). Agric Horticulture (Tokyo) 19:13–4. ↩︎

  8. McFadden ES, Sears ER. 1946. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives. J Hered 37:81–9, 107–16. ↩︎

  9. Nesbitt M, Samuel D. 1996. From staple crop to extinction? The archaeology and history of hulled wheats. In: Padulosi S, Hammer K, Heller J, editors. Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. Proceedings of the first International Workshop on Hulled wheats. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. Tuscany, Italy: Castelvecchio Pacoli. p 41–100. ↩︎

  10. Schiemann E. 1951. New results on the history of cultivated cereals. Heredity 5:312–4. ↩︎

  11. Mac Key J. 1966. Species relationship in Triticum. In: Mac Key JM, editor. Second International Wheat Genetic Symposium. Lund, Sweden: Hereditas. p 237–75. ↩︎

  12. Liu Y-G, Tsunewaki K. 1991. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage analysis of the RFLP sites in common wheat. Jpn J Genet 66:617–33. ↩︎

  13. Yan Y, Hsam SLK, Yu JZ, Jiang Y, Ohtsuka I, Zeller FJ. 2003. HMW and LMW glutenin alleles among putative tetraploid and hexaploid European wheat (Triticum spelta L.) progenitors. Theor Appl Genet 107:1321–30. ↩︎

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